7 фактов о незаметной жизни лишайников

Они покрывают валуны цветными пятнами, свисают с ветвей и рисуют тонкие узоры на старой коре. Обычно мы проходим мимо: лишайники почти не меняются на глазах и не привлекают внимания движением. Между тем внутри этих скромных образований устроена совместная жизнь, а их размножение, отношения с водой и реакция на загрязнение совсем не так просты, как кажется. Вот семь деталей, которые стоит знать перед следующей прогулкой.

1. В одном лишайнике живут партнёры с разными профессиями

Серое пятно на валуне кажется одним существом, но под микроскопом обнаруживается тесное соседство. Гриб образует нити, называемые гифами; между ними живут клетки водоросли или цианобактерии. Светочувствительного партнёра называют фотобионтом, грибного — микобионтом. Фотобионт использует энергию света, чтобы производить органические вещества, и частью полученного углерода пользуется гриб. В результате возникает общее тело, слоевище: именно его мы замечаем на камне или коре. Участники этого союза устроены совершенно по-разному, хотя снаружи границу между ними не увидеть.

У многих лишайников грибные нити составляют основную массу тела и образуют плотный наружный слой. Под ним располагаются фотосинтезирующие клетки, а глубже лежит рыхлое переплетение гиф. Такая организация напоминает многоэтажный дом с разными помещениями. Однако единый план соблюдается не всегда: клетки фотобионта могут быть распределены иначе, а в одном слоевище иногда соседствуют несколько фотосинтезирующих партнёров. Поэтому школьная формула «гриб плюс водоросль» удобна для первого знакомства, но за ней скрывается разнообразие настоящих живых систем.^{1, 2}

Три схемы строения лишайников с зелёным слоем фотобионта внутри грибных тканей — Схематические срезы накипного, листоватого и кустистого лишайников: зелёным показан слой фотобионта. Источник: Australian National Botanic Gardens, Heino Lepp.

2. Научное имя лишайнику достаётся от гриба

Лишайники принято изучать вместе, однако в классификации их относят к грибам. Название вида и его место в системе определяются грибным партнёром. Поэтому внешне похожие зелёные или серые корочки не обязательно близкие родственники, а совсем разные по виду образования могут оказаться связаны происхождением. Большинство лихенизированных грибов принадлежит к сумчатым грибам. Их споры развиваются в микроскопических сумках, или асках; есть и сравнительно немногочисленные лишайники с другим типом грибного партнёра.

Для определения вида специалисту порой недостаточно цвета и очертаний пятна. Он рассматривает споры, проверяет химические вещества, сопоставляет данные ДНК. Это объясняет, почему фотография общего вида не всегда позволяет уверенно подписать находку. По мере появления новых методов классификацию уточняют: красивое сходство может оказаться поверхностным, а скрытое родство становится заметным только при более подробном исследовании. Даже само умение образовывать лишайник распределено по разным ветвям грибного родословного дерева. Слово «лишайники» объединяет прежде всего особый способ совместной жизни.³

Микрофотография удлинённых сумок Pertusaria с крупными спорами внутри — Восьмиспоровые сумки гриба из лишайника рода Pertusaria. Фото: Bill Malcolm, Australian National Botanic Gardens.

3. Грибной споре приходится заново находить партнёра

На поверхности лишайника нередко видны крошечные диски, похожие на блюдца. Это апотеции — плодовые тела гриба, в которых образуются споры. Каждое такое блюдце связано с размножением грибного участника союза. Половое размножение лишайника поэтому содержит необычную задачу: после расселения гриб должен снова встретить подходящего фотобионта, чтобы сформировать привычное слоевище. В типичном случае спора отправляется в путь без собственного запаса живых водорослей. Даже удачное приземление ещё не означает, что на новом месте появится полноценный лишайник.

Источники партнёров бывают разными. Гифы могут встретить свободноживущие клетки или воспользоваться клетками, освободившимися из другого слоевища. В некоторых случаях водоросли и грибные споры всё же путешествуют вместе, но это не отменяет общей трудности. Нужны и подходящий партнёр, и подходящие условия. Благодаря этому простое с виду расселение превращается в последовательность встреч и проверок совместимости. Диск на старой ветке оказывается отправной точкой истории, продолжение которой невозможно предсказать по одному лишь количеству выпущенных спор.⁴

Схема апотеция лишайника в разрезе с сумками и спорами — Разрез апотеция: увеличенная схема спорообразующих структур. Источник: Australian National Botanic Gardens, Heino Lepp.

4. Лишайники умеют расселяться готовыми мини-командами

Есть способ обойти необходимость искать партнёра после каждой посадки. Многие лишайники образуют соредии: мельчайшие комочки, в которых несколько клеток фотобионта уже окружены грибными нитями. Их размер обычно составляет примерно 20–100 микрометров. Глаз чаще замечает не отдельную соредию, а скопление, похожее на светлую пудру. Такие участки называются соралями. Они могут выглядеть как небольшие подушечки, пятна или полоски по краям лопастей. Ветер, вода и животные помогают переносить этот живой материал на новое место.

Другая разновидность «комплектного» расселения связана с изидиями — небольшими выростами слоевища. Внутри них тоже находятся оба партнёра. Вырост может отломиться и при благоприятных условиях дать начало новому слоевищу. У одних видов есть соредии, у других изидии, у третьих оба типа структур отсутствуют. Это делает порошистые участки и крошечные бугорки полезными признаками при определении. То, что издали выглядит повреждением или случайной шероховатостью, при рассмотрении в лупу нередко оказывается устройством для размножения.⁵

Серое слоевище Pertusaria subventosa со множеством белых порошистых соралей — Белые сорали на слоевище Pertusaria subventosa. Фото: Heino Lepp, Australian National Botanic Gardens.

5. Корочка, лист и борода — разные способы построить слоевище

Лишайники могут выглядеть настолько непохожими, что их трудно мысленно объединить. Накипные формы плотно прилегают к поверхности и напоминают приросшую корочку. Листоватые образуют пластинки с лопастями; у них можно различить верхнюю и нижнюю стороны. Кустистые растут в трёх измерениях, ветвятся, поднимаются вверх или свисают. Это описания формы тела, а не три отдельные ступени развития: маленькая корочка вовсе не обязана однажды превратиться в «бороду». Каждая конструкция имеет собственные особенности прикрепления и расположения внутренних слоёв.⁸

Особенно занятны кладонии. У многих видов сначала заметны маленькие чешуйки на почве, а затем над ними появляются вертикальные структуры, иногда похожие на миниатюрные бокалы. В одном лишайнике таким образом сочетаются разные элементы облика. Существуют также очень рыхлые, почти ватные слоевища и промежуточные варианты. Для знакомства с миром лишайников достаточно научиться различать три основные формы, но ожидать строгой геометрии от каждой находки не стоит. Живое разнообразие заметно шире нескольких удобных слов из определителя.²

Светлые плоские лопасти листоватого лишайника Xanthoparmelia substrigosa — Листоватое слоевище Xanthoparmelia substrigosa. Фото: Murray Fagg, Australian National Botanic Gardens.

6. Высыхание переводит их жизнь в режим ожидания

Количество воды в лишайнике сильно зависит от влажности вокруг. Когда слоевище высыхает, его физиологическая активность затихает; после увлажнения обмен веществ возобновляется. Такая зависимость называется пойкилогидрией. Она позволяет переживать периоды, когда активная работа невозможна, но задаёт необычный распорядок дня. Утренние роса и туман могут оказаться важными окнами для жизнедеятельности. Вопрос состоит не только в том, сколько воды выпало за месяц: существенно и то, совпало ли увлажнение с освещением, пригодным для фотосинтеза.

После намокания дыхание сначала может расходовать запасённые вещества быстрее, чем фотосинтез успевает их восполнить. Если влажный период продолжается достаточно долго при свете, баланс меняется. Но раннее высыхание сокращает время для пополнения запасов. Избыток воды тоже не всегда полезен: в полностью насыщенном слоевище газообмен затрудняется. Поэтому график активности за сутки бывает весьма неровным, с паузами и короткими пиками. Неподвижное пятно на камне живёт в ритме погоды, причём две внешне похожие влажные ночи способны дать совсем разные результаты следующего дня.⁶

Четыре графика изменения газообмена лишайника в течение суток при росе и дожде — Суточные кривые газообмена Lecanora muralis при разных режимах увлажнения; вертикальная шкала дана без численных значений. Источник: Australian National Botanic Gardens, Heino Lepp.

7. По сообществам лишайников читают историю воздуха

Лишайники используют в экологическом мониторинге, поскольку они чувствительны к составу атмосферы. У них нет защитной кутикулы, регулирующей поступление и вымывание веществ так, как у многих наземных растений. В тканях накапливаются элементы из окружающей среды, а состав сообщества меняется при изменении условий. Но правило «лишайник есть — воздух чистый» слишком грубое. При повышенном поступлении азота одни виды исчезают, тогда как другие, предпочитающие более богатую азотом среду, становятся многочисленнее. Важен ответ на вопрос, какие именно лишайники растут здесь.

В исследовании лесных горных районов северо-запада США учёные сопоставляли лишайниковые показатели с инструментальными измерениями загрязнения. Отдельно они учитывали климат: влажность и изменчивость температуры тоже влияют на сообщества. Это позволяет различать несколько причин сходных внешних изменений. Для наблюдателя такой подход меняет смысл прогулки: интерес представляет не только отдельный красивый экземпляр, но и соседство видов на множестве деревьев. Повторные обследования превращают эти тихие сообщества в долговременную запись перемен, которую можно сравнивать с данными измерительных приборов.⁷